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L'importance des matières médicinales authentiques est reconnue depuis longtemps dans la région d'origine spécifique pour la production de médicaments à base de plantes chinoises d'excellente qualité [8]. La qualité est un attribut essentiel des matières médicinales authentiques, et l'habitat est un facteur important affectant la qualité de ces matières. Depuis que le YCH a commencé à être utilisé en médecine, il a longtemps été dominé par le YCH sauvage. Suite à l'introduction et à la domestication réussies du YCH au Ningxia dans les années 1980, la source des matières médicinales de Yinchaihu est progressivement passée du YCH sauvage au YCH cultivé. Selon une précédente enquête sur les sources de YCH [9] et l'enquête de terrain de notre groupe de recherche ont révélé des différences significatives dans les aires de répartition des matières médicinales cultivées et sauvages. Le YCH sauvage est principalement réparti dans la région autonome Hui du Ningxia, province du Shaanxi, adjacente à la zone aride de la Mongolie intérieure et au centre du Ningxia. La steppe désertique de ces régions constitue notamment l'habitat le plus propice à la croissance du YCH. En revanche, le YCH cultivé est principalement réparti au sud de son aire de répartition sauvage, notamment dans le comté de Tongxin (Cultivé I) et ses environs, devenu la plus grande base de culture et de production de Chine, et dans le comté de Pengyang (Cultivé II), situé plus au sud et autre zone de production du YCH cultivé. De plus, les habitats de ces deux zones cultivées ne sont pas des steppes désertiques. Par conséquent, outre le mode de production, il existe également des différences significatives entre l'habitat du YCH sauvage et celui du YCH cultivé. L'habitat est un facteur important affectant la qualité des matières médicinales à base de plantes. Différents habitats affecteront la formation et l'accumulation de métabolites secondaires dans les plantes, affectant ainsi la qualité des médicaments [10,11]. Par conséquent, les différences significatives dans les teneurs en flavonoïdes totaux et en stérols totaux et dans l’expression des 53 métabolites que nous avons trouvées dans cette étude pourraient être le résultat de différences de gestion des champs et d’habitat.

L'un des principaux effets de l'environnement sur la qualité des substances médicinales est le stress qu'il exerce sur les plantes sources. Un stress environnemental modéré tend à stimuler l'accumulation de métabolites secondaires.12,13]. L'hypothèse de l'équilibre croissance/différenciation stipule que, lorsque les nutriments sont en quantité suffisante, les plantes poussent principalement, tandis que lorsque les nutriments sont déficients, les plantes se différencient principalement et produisent davantage de métabolites secondaires [14Français ]. Le stress hydrique causé par le manque d'eau est le principal stress environnemental auquel sont confrontées les plantes dans les zones arides. Dans cette étude, l'état hydrique du YCH cultivé est plus abondant, avec des niveaux de précipitations annuelles significativement plus élevés que ceux du YCH sauvage (l'approvisionnement en eau du Cultivé I était environ 2 fois supérieur à celui du Sauvage ; le Cultivé II était environ 3,5 fois supérieur à celui du Sauvage). De plus, le sol dans l'environnement sauvage est un sol sableux, mais le sol des terres agricoles est un sol argileux. Comparé à l'argile, le sol sableux a une faible capacité de rétention d'eau et est plus susceptible d'aggraver le stress hydrique. Dans le même temps, le processus de culture était souvent accompagné d'arrosage, de sorte que le degré de stress hydrique était faible. Le YCH sauvage pousse dans des habitats naturels arides difficiles et peut donc subir un stress hydrique plus grave.

L'osmorégulation est un mécanisme physiologique important par lequel les plantes font face au stress hydrique, et les alcaloïdes sont d'importants régulateurs osmotiques chez les plantes supérieures [15]. Les bétaïnes sont des composés d'ammonium quaternaire alcaloïdes hydrosolubles et peuvent agir comme osmoprotecteurs. Le stress hydrique peut réduire le potentiel osmotique des cellules, tandis que les osmoprotecteurs préservent et maintiennent la structure et l'intégrité des macromolécules biologiques, et atténuent efficacement les dommages causés aux plantes par le stress hydrique.16]. Par exemple, en cas de stress hydrique, la teneur en bétaïne de la betterave sucrière et du Lycium barbarum a augmenté de manière significative [17,18]. La trigonelline est un régulateur de la croissance cellulaire. En cas de stress hydrique, elle peut prolonger le cycle cellulaire, inhiber la croissance cellulaire et entraîner une diminution du volume cellulaire. L'augmentation relative de la concentration en soluté dans la cellule permet à la plante d'assurer une régulation osmotique et d'améliorer sa résistance au stress hydrique.19]. JIA X [20] ont constaté qu'avec une augmentation du stress hydrique, l'Astragalus membranaceus (une plante utilisée en médecine traditionnelle chinoise) produisait davantage de trigonelline, qui régule le potentiel osmotique et améliore la résistance au stress hydrique. Il a également été démontré que les flavonoïdes jouent un rôle important dans la résistance des plantes au stress hydrique [21,22]. Un grand nombre d'études ont confirmé qu'un stress hydrique modéré était propice à l'accumulation de flavonoïdes. Lang Duo-Yong et al. [23] ont comparé les effets du stress hydrique sur l'YCH en contrôlant la capacité de rétention d'eau au champ. Il a été constaté que le stress hydrique inhibait la croissance des racines dans une certaine mesure, mais en cas de stress hydrique modéré à sévère (40 % de la capacité de rétention d'eau au champ), la teneur totale en flavonoïdes de l'YCH augmentait. Parallèlement, en cas de stress hydrique, les phytostérols peuvent réguler la fluidité et la perméabilité des membranes cellulaires, inhiber la perte d'eau et améliorer la résistance au stress [24,25]. Par conséquent, l’accumulation accrue de flavonoïdes totaux, de stérols totaux, de bétaïne, de trigonelline et d’autres métabolites secondaires dans le YCH sauvage pourrait être liée à un stress hydrique de haute intensité.

Dans cette étude, une analyse d'enrichissement de la voie KEGG a été réalisée sur les métabolites significativement différents entre les YCH sauvages et cultivés. Les métabolites enrichis incluaient ceux impliqués dans les voies du métabolisme de l'ascorbate et de l'aldarate, la biosynthèse des aminoacyl-ARNt, le métabolisme de l'histidine et le métabolisme de la bêta-alanine. Ces voies métaboliques sont étroitement liées aux mécanismes de résistance au stress des plantes. Parmi elles, le métabolisme de l'ascorbate joue un rôle important dans la production d'antioxydants, le métabolisme du carbone et de l'azote, la résistance au stress et d'autres fonctions physiologiques des plantes.26]; la biosynthèse des aminoacyl-ARNt est une voie importante pour la formation des protéines [27,28], impliquée dans la synthèse de protéines résistantes au stress. Les voies de l'histidine et de la β-alanine peuvent toutes deux améliorer la tolérance des plantes au stress environnemental [29,30]. Cela indique en outre que les différences de métabolites entre le YCH sauvage et cultivé étaient étroitement liées aux processus de résistance au stress.

Le sol est la base matérielle de la croissance et du développement des plantes médicinales. L'azote (N), le phosphore (P) et le potassium (K) présents dans le sol sont des éléments nutritifs importants pour la croissance et le développement des plantes. La matière organique du sol contient également N, P, K, Zn, Ca, Mg et d'autres macroéléments et oligo-éléments nécessaires aux plantes médicinales. Un excès ou une carence en nutriments, ou un déséquilibre des ratios nutritionnels, affecteront la croissance, le développement et la qualité des substances médicinales. Chaque plante a des besoins nutritionnels différents.31,32,33]. Par exemple, un faible stress azoté a favorisé la synthèse d'alcaloïdes chez Isatis indigotica et a été bénéfique à l'accumulation de flavonoïdes chez des plantes telles que Tetrastigma hemsleyanum, Crataegus pinnatifida Bunge et Dichondra repens Forst. En revanche, un excès d'azote a inhibé l'accumulation de flavonoïdes chez des espèces telles qu'Erigeron breviscapus, Abrus cantoniensis et Ginkgo biloba, et a affecté la qualité des substances médicinales [34]. L'application d'engrais phosphatés a été efficace pour augmenter la teneur en acide glycyrrhizique et en dihydroacétone de la réglisse de l'Oural [35]. Lorsque la quantité appliquée dépassait 0,12 kg·m−2, la teneur totale en flavonoïdes de Tussilago farfara diminuait [36]. L'application d'un engrais phosphaté a eu un effet négatif sur la teneur en polysaccharides du rhizoma polygonati de la médecine traditionnelle chinoise [37], mais un engrais K était efficace pour augmenter sa teneur en saponines [38]. L'application de 450 kg·hm−2 d'engrais K s'est avérée la meilleure solution pour la croissance et l'accumulation de saponine de Panax notoginseng âgé de deux ans [39]. Sous le rapport N:P:K = 2:2:1, les quantités totales d'extrait hydrothermal, d'harpagide et d'harpagoside étaient les plus élevées [40]. Le rapport élevé de N, P et K a favorisé la croissance de Pogostemon cablin et augmenté la teneur en huile volatile. Un faible rapport de N, P et K a augmenté la teneur en principaux composants actifs de l'huile de feuilles de tige de Pogostemon cablin.41]. L'YCH est une plante tolérante aux sols arides et pourrait avoir des besoins spécifiques en nutriments tels que N, P et K. Dans cette étude, comparé à l'YCH cultivé, le sol des plantes sauvages d'YCH était relativement aride : les teneurs en matière organique, N total, P total et K total étaient respectivement d'environ 1/10, 1/2, 1/3 et 1/3 de celles des plantes cultivées. Par conséquent, les différences dans les nutriments du sol pourraient être une autre raison des différences entre les métabolites détectés dans l'YCH cultivé et sauvage. Weibao Ma et al. [42] ont constaté que l'application d'une certaine quantité d'engrais azoté et phosphaté améliorait significativement le rendement et la qualité des semences. Cependant, l'effet des éléments nutritifs sur la qualité du YCH n'est pas clair, et les mesures de fertilisation visant à améliorer la qualité des matières médicinales nécessitent des études plus approfondies.

Les plantes médicinales chinoises ont les caractéristiques suivantes : « Les habitats favorables favorisent le rendement et les habitats défavorables améliorent la qualité » [43]. Au cours du passage progressif de l'YCH sauvage à l'YCH cultivé, l'habitat des plantes est passé de la steppe désertique aride et stérile à des terres agricoles fertiles et abondantes en eau. L'habitat de l'YCH cultivé est supérieur et le rendement est plus élevé, ce qui contribue à répondre à la demande du marché. Cependant, cet habitat supérieur a entraîné des modifications significatives des métabolites de l'YCH ; des recherches supplémentaires seront nécessaires pour déterminer si cela contribue à améliorer la qualité de l'YCH et comment parvenir à une production de haute qualité grâce à des mesures culturales fondées sur la science.

La culture d'habitat simulé est une méthode de simulation de l'habitat et des conditions environnementales des plantes médicinales sauvages, basée sur la connaissance de l'adaptation à long terme des plantes à des stress environnementaux spécifiques [43]. En simulant divers facteurs environnementaux qui affectent les plantes sauvages, en particulier l'habitat d'origine des plantes utilisées comme sources de matériaux médicinaux authentiques, l'approche utilise une conception scientifique et une intervention humaine innovante pour équilibrer la croissance et le métabolisme secondaire des plantes médicinales chinoises [43]. Ces méthodes visent à optimiser le développement de substances médicinales de haute qualité. La culture en milieu naturel simulé devrait permettre une production efficace de YCH de haute qualité, même lorsque les bases pharmacodynamiques, les marqueurs de qualité et les mécanismes de réponse aux facteurs environnementaux restent flous. Par conséquent, nous suggérons que la conception scientifique et les mesures de gestion sur le terrain pour la culture et la production de YCH soient prises en tenant compte des caractéristiques environnementales de l'YCH sauvage, telles que les sols arides, stériles et sableux. Parallèlement, nous espérons que les chercheurs approfondiront leurs recherches sur les bases fonctionnelles et les marqueurs de qualité de l'YCH. Ces études pourront fournir des critères d'évaluation plus efficaces pour l'YCH et favoriser une production de haute qualité et le développement durable de la filière.